中国的猪亚科化石研究取得进展jin2055金沙网站:

2019-06-25 作者:科学研究   |   浏览(83)

猪亚科包含现生猪科属种,是猪类化石研究中争议最大的类群之一。猪亚科的材料在中国的新近纪地层中广泛分布,以发育双齿尖类型下第四前臼齿(Dicoryphochoerus-type p4)的中到大型的化石材料为主,曾被归入原河猪属(Propotamochoerus)、河猪属(Potamochoerus)、河马齿河猪属(Hippopotamodon)、弱獠猪属(Microstonyx)、臼齿猪属(Molarochoerus)等,分类上极为混乱。近日,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所侯素宽等与国内外学者合作对云南昭通水塘坝地点的猪科化石开展了系统研究,讨论了猪亚科研究的一些有争议的问题。相关研究结果在线发表在《哺乳动物演化杂志》(Journal of Mammalian Evolution)上。

  原始人吃些什么呢?从近代原始民族食物可以推想到古代人类的食物,南太平洋塔斯马尼亚人吃野生植物的根茎、种子、浆果、菌类、鸟蛋,也吃牡蛎等甲壳类水生生物,还吃蜥蜴、蛇、蚂蚁、蛴螬、袋鼠等动物。北极的爱斯基摩人猎食海豹、海象、海鸟、北极熊等。

研究工作获得了国家自然科学基金、中科院、美国国家科学基金、云南省自然科学基金以及昭通政府的资助。

  狗类从渐新世小的黄昏犬,进化到中新世的新鲁狼,又到上新世的汤氏熊,最后到更新世和现代的狗。现代狗类的分化在狗的历史上达到了全盛时期,有北半球的野狗、狼、狐和大耳小狐以及南美洲和非洲的各种高度特化了的狗类。

云南昭通水塘坝化石地点发现了丰富的动植物化石,目前已有多项研究成果在国内外权威刊物发表,其中包括亚洲最早的中华乳齿象化石、距今600万年的古猿头骨化石、欧亚大陆最大的水獭化石、中国南方最完整的剑齿象化石群,及皱皮花椒、云南芡实等动植物新属、新种化石。侯素宽团队的研究工作丰富了水塘坝地区研究工作的内容。

  第一块巨猿化石来源于香港的中药店。1955年孔尼华教授买了一批更新世牙齿化石,其中一颗牙齿很明显是灵长类的一颗磨损了的第三臼齿,它与化石猩猩的牙齿有区别。1952年孔尼华曾描述过这种大牙齿和另外三颗牙齿,在以后的几年中,这是巨猿的唯一存证,通过仔细研究这次收集中的其他动物化石,可以追踪这些材料的来源地。它来源于中国广东和广西两省的洞穴,那里的动物化石被测定为中更新世,巨猿牙齿有高而钝的牙尖,有一些似人牙的特征,如相似的牙齿模式和平的磨耗平面。关于这些材料,有许多不同的看法,大多数严谨的学者认为它是与进步人同时代的。因此步氏巨猿不可能是人的祖先。孔尼华认为“巨猿”是与人的进化系统或多或少平行发展于在亚洲主于的最晚期的生存者。另外一种解释认为它是一种政,它的像人的齿列特征是一种平行发展。

水塘坝地点的猪科化石材料多发育典型的双齿尖类型下第四前臼齿,下后尖位于下原尖的后内侧,下跟座较主尖低,根据牙齿大小和形态特征被归入似猪兽原河猪(Propotamochoerus hyotherioides)种。通过与欧亚大陆其他中新世猪亚科材料的对比,侯素宽等认为似猪兽原河猪和吴氏原河猪(Pr. wui)分别代表了原河猪属在中国的不同演化支系,水塘坝以及中国北方的似猪兽原河猪材料较云南禄丰和元谋的似猪兽原河猪更为进步。弱獠猪属与似猪兽原河猪在上下第四前臼齿和上下第三臼齿特征上有显著区别,因而不支持将似猪兽原河猪归入弱獠猪属。臼齿猪发育独特的臼齿化的上下第四前臼齿,可能代表了相对进步的分类阶元。杨氏中新猪(Miochoerus youngi)个体较小,下第四前臼齿特征与猪属(Sus)和弱獠猪属更为相似,可能与二者有更近的亲缘关系。最后河马齿河猪(Hippopotamodon ultimus)、沁县河猪(Potamochoerus chinhsienense)、中间双齿尖河猪(Dicoryphochoerus medius)和彬县双齿尖河猪(D. binxianensis)的材料兼具原河猪属、弱獠猪属以及猪属的特征,可能为演化的中间类型,这些材料的分类需要新材料的发现来进行更深入的研究。

  小的脑颅                      扩大的脑颅

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  有人认为,这是人类学会用火后的一种自身调节现象。人类的毛皮本来是大自然赐给人类用来保暖的。在夜里,寒气袭人,有了毛皮就能够御寒。但是,人类学会了用火后,人类祖先就能在寒夜围火而坐,依火而卧,用火来驱赶寒意。而在白天,热带地区气候炎热,毛皮就显得多余。因此,人类学会用火以后,用于御寒的毛皮就渐渐脱落,成为光洁无毛的功物。但是,目前还没有证据能够证明,入类是在学会用火以后开始成为无毛动物的。

云南昭通水塘坝地点似猪兽原河猪(Propotamochoerus hyotherioides)的上颊齿(ZT-2015-1062)

  对于人类的脱毛现象,人类学界已经有许多理论来说明。们是,每一种理论都只是部分地说明问题,要完全揭开裸露的真正原因,还有着不少的困难。

  兔形目:家兔和野兔。

  卡尔梅勒山洞穴内发现了大约2.8万年前的人类化石,它比附近塔邦的材料最多晚1万年。这些材料并不比塔邦的材料更像“尼人”,有人解释他们是正在“现代化”过程中的一个种群体代表。

  偶蹄类趾的基本排列方式是在每一脚上一般都有两个或四个脚趾,脚的中轴在第三和第四趾之间。第一趾几乎从不存在。踝部的距骨从最原始类群开始就有两个滑车,一个向上与胫骨相接,一个向下与踝部其他骨头相接,这与只有一个滑车的奇蹄类距骨很不一样。这种有两个滑车的距骨使后肢有可能进行很大程度的弯曲和伸展;因此,偶蹄类通常有非凡的跳跃能力。偶蹄类股骨干上没有第三转节。在较进步的偶蹄类中,桡骨和尺骨可能愈合为一,腓骨可能退化成一薄片,连在胫骨上。第三和第四趾的长骨(或掌骨、

  中国古书《白虎通》上说:“古人饥则求食,饱而弃余吃东西带有生物性和随饥性,学会储存食物大慨是较晚的事。波利尼西亚人能在地坑中储存发酵的面团,许多年后也不会坏;美洲印第安人储存晒干的牛肉干和烟薰的牛肉干;北级的爱斯基摩人则会在冰中储存肉类;印第安人也会在地下的坑中储存玉米等产品。

  牙齿分化                      牙齿分化

  本世纪80年代以前,早白垩世的鸟类化石曾一度是古生物学家最感到遗憾的生物进化空白之一。晚白垩世的鸟类在通向现代鸟类的道路上已经有了很大的进展——头骨的各块骨头已有如现代鸟类一样的愈合现象,颞孔进一步退化。骨头的气孔性已高度发展。骨盆和荐椎牢固地愈合成为一个构造,作为后腿与躯体的连接部。手部骨头也像在现代鸟类中一样愈合,不再像侏罗纪鸟类那样互相游离。骨质的长尾杆已经退缩。某几种白垩纪鸟类胸骨已大大扩张,成为强有力的胸肌的支点。然而白垩纪的鸟类,仍然还保留着有牙齿的这一原始性质。美国肯萨斯尼奥勃拉勒白垩纪地层中发现的黄昏鸟,是这一属最著名的白垩纪鸟类。这是一种游泳和潜水的特化了的鸟类,情形和现代的潜鸟相像,躯体部稍伸长,颌部也较长,足适于游泳,翅膀退化。

  残存爬行类的起源,可以回溯到很早的地质历史时期,龟鳖类出现于三叠纪,和喙头类同时,后者在当时的分布几乎遍及全世界。鳄类出现于三叠纪末,占领了植龙留出的生态位。有鳞目的祖先在三叠纪出现,蜥蜴类在侏罗纪时就从这些祖先中产生并确立下来,到白垩纪时蛇类发展了它们高度特化的适应。哺乳动物出现

  钝脚目:钝脚兽和尤因兽。大有蹄动物。已绝灭。

  头骨在比例和适应方面有各种改变,这与牙齿的特化及在某些类群中角的发展有关。在进步类型中,脸部一般长而高,头骨背部的骨头常常压缩,在有角的偶蹄类中尤其如此。

  超科:古猫兽超科

  南方古猿的粗壮型和纤细型都具有小脑颅和很发达的颌结构。脑量的准

  分开的外鼻孔 (除三列齿兽类和鼬龙类外)       单个的外鼻孔开口

  把这些材料放到人属中不是没有争议的。研究过非洲南部南方古猿化石的罗宾逊认为奥社韦出土的头骨和牙齿应该放在两个分类单位中,在层位Ⅰ和层位Ⅱ下部的材料与南方古猿非洲种没有明显的区别,所以不能另立一个新种,而层位Ⅱ上部和中部的材料是很进步的,应该放在直立人中。地质学和古生物学的考证说明,层位Ⅱ的地质时期的古环境有过相当剧烈的变化,考古材料也说明了这一点。在层位Ⅰ的地质时期,一个盐湖吸引着动物,在这里发现了几种喜欢沼泽地的动物标本,考古的材料也证明这些动物生活在湖岸上。层位Ⅰ地点的石制品与奥杜韦文化一致。最常见的工具类型是砍伐器,通常是具有粗糙石片刃缘的火山岩。在层位Ⅱ,土壤的变化说明当时的气候变得更干燥,盐湖变小,含盐量增高。动物化石材料也说明动物群的变化,更多的是栖息开阔地的种(如斑马)。气候变化后的考古地点不再位于盐湖旁,而是在河流附近。工具类型增多,出现了两面加工的石片工具,称两面器。

  皮肤接受寒冷刺激的试验结果表明,寒冷可使额窦区缩小,鼻子呈高而狭窄的形状,颧区呈流线型。所有这些“尼人”特征都是为了抵御和降低寒冷的刺激,相对较短的肢体也是现代人抗寒的一种特征。前侧牙齿宽大,颊侧牙减小,支持牙齿的下颌强壮有力,以及“尼人”的头骨形态是他们在制造工具和配制食物过程中,用牙齿参与劳动的反映。有人认为,在玉木后期由于广泛应用旧石器晚期的工具制造技术,从而解放了前牙,使牙齿变小并伴随头颅形态的变化。但从杰布尔标本的“现代人”面孔和典型“尼人”的牙齿来看,这个假设很难令人信服。

  鼬类与其他狗形动物的关系较远,从渐新世初期它们起源时起,便成为一独立的系统演化分支。

  在奇蹄类中,上下门齿通常是完整的 (但不是不变的)组成一嚼咬植物的有效剪割器官。在门齿和颊齿之间通常有一齿缺,在这齿缺中,犬齿或有或无,如果犬齿存在的话,通常是与前面的门齿和后面的前臼齿相脱离。前臼齿的臼齿化在原始的奇蹄类中还没有发展得太远,但是在这一目的比较进步的成员中达到了完善的程度,即除第一个前臼齿外,所有其他前臼齿都完全成了臼齿型。这种发展大大地增加了牙齿的研磨面积,也就增加了牙齿研磨坚硬植物的效能。

  退化的方骨—关节骨 (特别是在鼬龙类中)       砧骨— 骨

  兽目:强棱齿兽、 兽、假古猬、宽臼兽、 鼠兔。已绝灭。

  东爪哇和马来西亚发现的化石可能是亚洲最早的智人标本,马来西亚标本测定距今4万多年,东爪哇的年代可能更早一些。菲律宾洞穴发现了距今2.3万年的现代人化石。

  库彼福勒下颌骨和一些头后骨标本的形态特征与直立人很相近。另外发现的几块厚的头骨碎片也放在直立人内,KNM—ER3733是近乎完整的头盖骨,保存着大部分牙齿。眶上嵴进化很小,额骨后倾明显,下颌窝较浅。表面上这些材料很像周口店的,实际上需要详细的研究方可定论。“3733”号头骨是在130~160万年之间的地层中发现的,被看成东非直立人的变异。当3733号与桑吉兰4号猿人爪哇直立人的早期成员相比时,可以看到非常有意义的腭形和耳区解剖特征的区别。研究库彼福勒发现的第二个颅骨可以帮助我们了解东非直立人的变异是否大于它与亚洲标本之间的差异。东非坦桑尼亚Ndutu的头骨也归入直立人,奥莫河的头骨碎片,埃塞俄比亚阿法地区未公开发表的面颅均归在直立人内。Ndutu头骨比大多数直立人化石材料更接近现代人,经过仔细研究后发现他是智人种的“古老型”而不是直立人亚种。

  最早的类似现代人的头骨标本出自奥莫河。奥莫河头骨具有现代人的特征:顶区扩大,颏出现,材料地点零星散布,但都是有近似的地层层位。奥莫Ⅱ脑颅保留了许多古老特征,测量分析确定了奥莫Ⅰ和奥莫Ⅱ之间的形态差异。放射性测定基比什组第一段的年代为距今13万年,所以奥莫头骨Ⅰ是相对现代人种最早的化石材料。

  原蹄兽是生活在古新世后期和始新世早期的中等大小的动物,头骨长而低,尾巴很长,四肢比较短而笨重,脚短,所有的趾都存在。犬齿较大,但是颊齿形成了几乎连续的系列,臼齿方冠,上臼齿有很发育的次尖,下臼齿上有一高的齿尖。锁骨消失,趾的末端有蹄而不是爪。

  尽管对于煮食的方式等有了一些了解,但是,男人和女人是怎么进食的、是一起吃还是分开吃、古人们是定时吃还是随饥而食、在讥饿状态下,是平均而食还是不均而食等等,这些问题现在还是很不清楚的。在我国云南一些比较原始的民族里,人们在家里是由主妇给全家人分食,老人和小孩、女人和男人各是同样的一份,如果谁吃不完,再放进公共的大锅里,下次吃饭,再这样分,不因为孩子吃得少而少分一点。青年男女有时去野外,每人都带一点食物,煮的时候把各人的东西全部放进同一大锅里,烧好后,再盛给各人,他们认为这样可使每一个人都吃到公共的东西,达到一种吃的平等。但是,中美洲的阿兹特克人、非洲的霍屯督人、北美的印第安人、非洲的达荷美人、马来半岛的塞芒人都是男人先吃,女人和孩子后吃;有的民族是分开吃的,如南美洲的图比南巴人,男人门在吊床上吃,其他人围着锅子蹲着吃。占人究竟怎么吃法,至今还不甚了了。

  1949年在斯瓦特克朗的发掘中,发现了两件下颌骨碎片、一件上颌骨、一些下颌牙齿和部分前臂骨。这些材料出自以角砾岩为主的二次充填的洞穴内。下颌骨体的大小及形状和牙齿的大小使布鲁姆和罗宾逊把他从“傍人种”中分出来,而另立一个新种即远人种。20年后,克拉克提出SK—80下颌骨与两个头骨碎片SK846和847是一致的,他们组成了我们所知的“合成”头骨。鼻、额区及腭的特征都确认他们归为远人。罗宾逊现在把远人归为人属。将他和“傍人种”明显分开的观点不能被大多数人接受,围绕化石材料仍有许多争论。重新修正了斯瓦特克朗的地层的解释,肯定“粗壮型”南方古猿来自层位Ⅰ的角砾岩,并解释了“合成”头骨的起源:假如它是人类,它将是人类和南方古猿同时代种的又一例证。

  鳍脚类——海狮、海象和海豹——在地质记录里一直到中新世才出现,但很可能它们是在地史上较早时期兴起的,或许是在始新世晚期或渐新世早期。因为在中新世以前没有发现过任何化石,因此不可能准确说出鳍脚类的真正祖先,然而这些食肉动物或许起源于进步的古猫兽类,或者更可能起源于早期的狗形裂脚类。现今的证据似乎说明:鳍脚类不是一个自然的类群,而是代表着两条,或许三条从狗形类起源的分离的进化路线。

  原始偶蹄类有完整的齿列,但在进化过程中,上门齿有消失的强烈趋向。在很多偶蹄类中门齿全部消失,代之以角质的垫,下门齿咬合其上,形成一非常有效的剪割工具。这些偶蹄类的下犬齿常常变成门齿的形状,而且与门齿一起成为一齿列,因此下面一共有八个剪切齿。在另一些偶蹄类中,犬齿大而成短剑形,用以争斗或自卫,也有很多偶蹄类犬齿不同程度地退化消失。颊齿与前面的牙齿之间通常有一齿缺,前臼齿很少臼齿化。原始偶蹄类的颊齿为丘形齿和低冠,很多进步类型的颊齿成为月形齿,有脊形的齿尖,而且是高冠的。除最原始的以外,所有偶蹄类的上臼齿有方形的齿冠,但不是像奇蹄类那样后内尖由次尖形成,而是常常由一个增大了的后小尖 (通常位于后尖和次尖之间的齿尖)形成。进步的有这种牙齿构造的偶蹄类没有次尖。

  许多具有尼人特征的标本都是产于玉木期,而且倾向于玉木期的开始阶段,当时的气候很冷。这一系列标本被称为典型“尼人”。

  这些典型的哺乳动物与那些进步的似哺乳动物的爬行动物相比,同异如下:

  有胎盘哺乳动物又称真兽类,它们的幼仔在母体内生长一个相当长的时期,发育到一个比较成熟的阶段出生。它们从古老的爬行动物的卵那儿继承的尿膜与子宫相接触,通过这个接触区域——胎盘,食物和氧气从母体输入到正在发育的胚胎。因此,有胎盘类哺乳动物在出生的时候,比起有袋类新生的幼仔来,无可比拟地成熟得多。

  在法国和捷克斯洛伐克发现了单个牙齿。这些地点可能是欧洲最早化石证据的产地,但这些牙齿对我们了解欧洲当时的人类意义不大。

  在脚的构造上四尖兽的腕骨有点圆,排列成连续的样式,上下各一排,髁骨中的距骨下关节面是圆的,使脚可以大大的弯曲。在始马中,腕骨交互排列,因此它们是互相结合的;距骨的下关节面比较平。因此始马的脚比较不易弯曲,也不易向侧方活动。而且,始马的脚比起踝节类的脚,趾骨大大延长了。

  在摩洛哥的几个地点发现的一些人类牙齿、颌骨化石和阿尔及利亚发现的一个化石、现在一般认为他们是直立人。粗硕的下颌骨体和牙齿是将它们归为直立人的特征之一。

  直立人起初的定义已扩展到包括广泛分布在亚洲、非洲和欧洲的材料。所有的材料都具有许多共同形态特征。

  海牛目:海牛或海牛类。

  异蹄目:异蹄兽。南美大的有蹄哺乳动物。已绝灭。

  不过近年的发现和研究又给鼠兔一家论提供了新的依据,究竟谁是谁非还须作更深入的工作。

  有蹄类最原始的代表出现在古新世早期。从食虫类祖先进化出来以后,有蹄类在新生代发展出大约14个目。其中有些目已经绝灭,另一些继续是现代动物群中的重要成员。很可能有蹄类有好几个独立的起源。

  鳞甲目:穿山甲。

  人类为什么光洁无毛,它究竟给予人类以什么样的好处,至今还是众说纷坛,还需要人类学家继续深入的研究。至于人类是什么时候脱去了毛皮,是在拉玛古猿、南方古猿,还是在直立人阶段或别的人类发展阶段完成了脱毛的过程,还需要进一步的研究。附:

  被称为“纤细的”南方古猿类的化石集中在南非的洞穴遗址。洞穴是由于石灰岩的溶解而形成的,内含角砾岩(一种坚硬土壤、岩石碎片和骨化石的混合物)。第一块标本是一个幼年个体的头骨,它是在南非附近的汤恩发现的。其后很长时间在汤恩没有再发现更多的人科成员化石。后来在斯特克方丹发现较多化石。起初把斯特克方丹的化石材料鉴定为另一个属,即迩人。现在这个属归入南方古猿属,这些化石定名为南方古猿非洲种。1947年,在马卡潘斯盖特洞穴中发现的人科化石也归入南方古猿非洲种。

  尼安德特人

  反刍类包括鼷鹿类、鹿类、长颈鹿类及牛类。它们均具有月型齿。

  几十年来,科学界及公众的注意力都集中在人类进化的早期阶段,其结果之一是忽略了对直立人的研究。然而随着直立人新材料的不断增多,人们对直立人的适应性、它们的起源以及命运等问题并不比早期人引起的兴趣小。

  猫形食肉类中最原始的是一些旧大陆的灵猫类,它们是进步古猫兽改进了的小型后代,从始新世晚期一直生存到现代。现在生活在地中海区域的麝猫很接近于灵猫类的主干。这是一种生活在森林中的小动物,有长的身体和很长的尾。四肢较短,脚上有能伸展到某种程度的爪。头骨长而低,狭窄;裂齿尖锐,形成有效的切割片;臼齿为原始的三楔式,最后的臼齿缺失。毛皮点状,可能这是一直保留下来的原始色彩类型。具特殊味道的腺体,可以驱走攻击者,这是现代灵猫的一种特殊适应。

  古食肉目:原始食肉类。

  关于早期人科成员行为的证据有很广泛的来源,包括解剖学、考古学、古地理和古环境学。脑量的测定——只能是粗略估计——表明,“纤细型”南方古猿类比猿类的脑量相对要大,而颅内膜的研究表明,它的脑形状与现代人和猿都有很大的区别。但这些研究还不成熟,没有足够的证据能够说明它们的差异在行为上的意义。能够看到肩部仍有适应树栖行动的迹象。但从遗骸,特别是从斯特克方丹发现的脊椎和下肢骨足以说明已有直立姿势和主要用两足行走的步态。骨盆的研究表明,体重的传递与现代人相似,但也有证据表明作用于下肢的肌肉可能不像人的排列。

  现代人

  在最原始的啮齿类中,可看到所谓原松鼠形模式,特点是长而几乎是水平伸展的咬肌,其起点在颧弓的前下缘,向后伸到下颌角。一条推动下颌骨向前的肌肉位于咬肌深层之上,而咬肌深层则为通常形式,垂直位于颧弓及下颌骨下缘之间。

  牙齿在研究有胎盘类哺乳动物上具有特别的重要性。如果所有有胎盘哺乳动物(除了人以外)都绝灭了,而仅以牙齿化石来分类,结果也和根据哺乳动物整体解剖知识所得出的分类基本相同。

  根据目前对骨盆和股骨区别的研究表明,上述关于下肢骨形态和功能的两种极端观点都是错误的。就骨盆来说,如据整体尺寸区别的度量分析,则斯特克方丹和斯瓦特克朗的骨盆很相似,他们大于其他的行动型。东非发现了类似斯瓦特克朗的股骨,这些材料证实“粗壮型”具有一种独特的总的形态类型。虽然“粗壮型”和“纤细型”都能两足直立行走,但依据其他证据并不妨碍把它们放在不同的分类单元中。

  猫科中的最早成员从灵猫祖先分化出来的时间是始新世晚期,晚始新世的原小熊猫可以代表猫类进化的早期阶段。到渐新世早期,猫类已经高度进步了,现代猫类的身体结构形式与渐新世早期的猫非常一致。

  两个枕髁 (犬齿类、鼬龙类、三瘤兽类)        两个枕髁

  鸟类具有高机能的组织、固定的体温和很高的新陈代谢率。还独特地发展了一些异常复杂的行为,如筑巢、鸣啼。许多鸟类有从一个大陆到另一个大陆作长途的迁移及每年往返的习性。

  新食肉动物

  人类发明了陶器、青铜器和铁器等器具以后,煮食方式也发生了革命。

  虽然在一些地点发现了个别具有现代人特征的标本,其年代超过10万年,但大多数的标本都不超过5万年。旧石器晚期的人把死者埋葬在河流附近,这就是为什么晚期人比早期人化石多的最主要原因。由于历史原因,早期智人材料大多集中在欧洲,所以习惯用欧洲的标本代表现代人的特征。现代人骨架可说明区域性变异,在确定欧洲以外的人化石时一定要注意这一点。根据一些解剖特征如顶骨扩大、头骨最宽点和对两顶结节靠下、额区隆起、颏的出现等定义智人亚种仍有不足之处,但总比用一个考古证据定义更为完善。在欧洲同时出现文化和形态改变是不大容易的,当比较范围扩大到非洲、亚洲、澳大利亚的标本时,这个问题更复杂了。

  生食是古人吃东西的一个重要特点,尽管人类很早就学会了用火,但是,学会用火后的人类吃许多食物时仍然不吃熟食。云南的拉祜族人采集到野果块根就随之而食,等不到回去煮食,就是捉到了鱼、兽、禽等动物,也是用石片或骨片切开撕碎,即行生吃。台湾的高山族人“得鹿则刺喉吮其血,或禽兔生食啖之,腌其肉脏,令生蛆,名曰肉笋,以为美馔”,捉到了蟹、鱼、鸟,一般都是生吃下去。

  头骨长在一个很长的能够弯曲的颈上。颈部以后的背脊部分很短并且坚实,肩带和腰带之间有一系列相连续的肋骨。有一条很长的尾巴,约为荐部以前脊柱长度的两倍,保存在岩石上的印痕表示其末端有一舵状的皮膜。

  新食肉类分为3个超科。这些超科及组成它们的科如下:

  飞上蓝天

  闪兽目:闪兽。南美大哺乳动物。已绝灭。

  最早的鸟类出现于侏罗纪。第一次发现为德国巴伐利亚省索伦霍芬石灰岩中的两副很好的骨骼和一些不完整标本。这就是始祖鸟,不仅骨骼得以保存,而且还有羽毛的印痕。

  1939年,孔尼华和魏敦瑞发表了关于爪哇和中国化石之间关系的文章。虽然爪哇的材料具有较多的“原始特征”,但他们认为这两组标本的关系同现代人科间的区别类似。目前大部分人同意把所有的材料放到人属直立人种,但分成两个亚种,即直立亚种和北京亚种。周口店的材料都是在洞穴中发现,相反,爪哇的材料却发现于与河流有关的地点,洞穴中发现了大量的石器,大部分是由破裂的小卵石制成的砍伐器和石片,用石片再加工成刮削器,石刀和尖状器。洞穴中的动物化石表明,当时的狩猎是有选择性的,鹿的化石骨占70%,有趣的是一些植物种子化石被保护下来。虽然大量的动物骨骼说明当时的人以肉食为主,但也应注意到利用季节性的果实。洞穴中发现了用火痕迹,灰烬层的深度足以证明这不是偶然的。孢粉分析表明,附近生长着草及松树,并证明动物群所处的温暖的气候。周口店化石材料的年代仍然存在分歧,动物群与西欧的间冰期一致,年代大约50万年(中欧动物群大约70万年)而氨基酸测定年代是30万年,这可能是最小值。

  现代大多数有蹄动物都属于偶蹄类,它们种类繁多,因适应于多样的生态环境而在形态上千差万别,分布范围遍及世界上几乎上每一个有草的角落;再考虑到它们历史上那些大量绝灭的类群,它们的情况就更加复杂,在此我们只能作一简单的介绍。

  大到形态特征,小到蛋白质氨基酸的差异这样的结构特征部个能准确地反映地区现代人种群,血型就是这方面一个例证。理论上,现代种群之间的关系可通过许一个特征范围内亲缘关系的研究来了解。实际上,不同的特征代表不同的联系方式,特别是从颅形与生化和遗传证据的比较。有人试图找出人类主要种族类群分异的时间,他们认为是在10万年或更晚些,这种观点基于相对较晚的种群隔离这样个假设相反的观点认为在“直立人”时期,各种群就分化隔离了人类的几个问题

  直立人

  滑距骨目:滑距骨兽。南美有蹄哺乳动物。已绝灭

  通常,这类哺乳动物有紧排在一起的门齿,咬合在一起的时候在头前端形成一稍许弯曲的弧线,它们有咀咬或剪切的功能,以便将树叶或草收集入口。一般说来,犬齿在这类动物中缺失,如果存在,也失掉犬齿的形状和功用。有些有蹄类的犬齿和门齿联在一起,以增加剪切的功能。颊齿动作起来像磨臼一样。臼齿的冠面常常是方形或长方形的,这是由于上臼齿上次尖或某些在附近的其他齿尖的强烈发展,以及下前尖的消失和齿座的形成,因此上日齿在高度和面积上和下日齿的三角座相等。原来尖锐的齿尖变为复杂的珐琅质褶皱中的钝尖、隆起或嵴。这些变化增加了齿冠的面积。很多有蹄类吃硬草,其颊齿齿冠的高度增加,这就是所谓的高冠齿的发展。随着臼齿冠面的增大和齿高的增加,研磨植物的牙齿总面积大大地增加了。许多有蹄类的前臼齿呈现出“臼齿化”,即前臼齿增大和复杂化的过程,因此通常小的前臼齿变得和臼齿一样大,这样更增加了研磨的总面积。

  奥杜韦峡谷发现的几件标本经比较已放在直立人中。1961年发现的头骨现在也被放在直立人中。颅骨比爪哇的膨隆,如果说有区别的话,眶上嵴更为明显。脑量1067cm3。这个头骨的亲缘关系怎样呢?当它第一次公布于众时,认为这个头骨与南非的布罗肯山和萨尔达尼亚的头骨相似,而且与欧洲的斯坦海姆头骨也相似。它无疑是“直立人”等级的标本,但形态学和地理上的证据又倾向于把他与亚洲的种分开来。暂时放在一个亚种内。归入直立人的奥杜韦标本还有一个头骨、几件下颌骨、几颗单个牙齿和头后骨。第二个头骨有几点值得注意,它虽然很破碎,但脑量小,仅727cm3,在它们之间进行比较是很困难的,因为有人说这个头骨出自第IV层。假如真是这样的话,年代就不到70万年,这意味着直立人也可以有小的脑子,也可以有大的脑子。第Ⅳ层出土股骨形态与周口店的相似。同时出土的骨盆也放在直立人中。第Ⅱ层尺骨的研究仍没有正式报告。

  大多数有胎盘哺乳动物的门齿都比较简单,为单一齿根的钉或片,适于夹住食物。有些哺乳动物的门齿增大,而另一些的则退化或者消失。在几种哺乳动物中,它们变得复杂了,带有梳状的齿冠。但尽管它们有着各种各样的特化,门齿总是保持单一的齿根,使牙齿固定在颌骨上。

  第一个南方古猿标本是在距斯特克方丹仅几公里的克罗姆德莱洞穴遗址中发现的。在克罗姆德莱相对来说很少进行过发掘,与其他洞穴比较,出产的人科化石很少。然而此地有头骨和头后骨化石,最近已恢重了此地的发掘工作。起初,把这些材料放在一个新属内,即傍人粗壮种,以后许多学者把它归入南方古猿属,但意见并不一致。粗壮型南方古猿的极大部分材料来自斯瓦特克朗洞穴,在此发现了400多件头骨和牙齿标本以及一定数量的头后骨。就像克罗姆德莱的标本一样,开始也归到傍人属内,但放在另一个种内。通常认为斯瓦特克朗的“粗壮型”和粗壮种是同种,但这种归属也可能被证明是过于简单化了。

  “人科成员”的适应方式确立的一个关键阶段。这时,特提斯海的缩小使非洲与东方的亚洲和西方的欧洲之间的动物群接触。在这个时期,陆地哺乳动物如原始象从非洲迁出。很明显,化石猿的后裔也是如此。来自特南堡的证据(其年代在距今1250——1460万年之间),为中新世早期以来非洲猿科内发生的进化提供了线索。这个地点位于一座火山森林山脚下的小湖边,附近高原的河流向湖内排水,保存的动物可能代表了这三种生活环境。大多数灵长类的遗骸都是牙齿,这些化石表明,存在着3个森林古猿种,与较早地点的材料几乎没有变化。但是,特南堡不同于较老地点,这里存在灵长目另一个分类单元的材料,起初称为肯尼亚古猿,现在则通常划分到腊玛古猿属。

  侏罗纪时,脊椎动物进化史上发生了一次重大事件,那就是它们当中的两类——飞行爬行类和鸟类——飞上了蓝天。

  人类为什么赤裸无毛

  哺乳动物的起源与特征

  研究古人类的吃也有利于了解人类中的一些社会现象。例如、美国人类学家在研究古代印第安人的食物时,通过对占印第安人骨骼上的锶元素的分析发现,男人和女人的化石在1万多年前开始变得不一样了。这种不一佯,是由于食物结构的差别造成的。不吃肉类的人骨骼中锶比较多,吃肉类的人骨骼中的锶则较小。锶的差别表明,印第安人在几千年前就开始出现了男友之间的不平等,女子在家庭中的地位下降,吃肉的量明显减少。食物的变化表现了社会制度和男女地位的某种变化。

  3.鲸类和海豚类由于适应海洋生活而极端特化,因此和所有其他哺乳动物有着明显的区别,它们可能起源于古食肉类。

  沃尔波夫和其他人提出了一种同样是很极端的相反意见,他们采用了“竞争排挤”理论,意思是两个种不能同时占据同一个生境区。其逻辑推理是:任何两足行走的小犬齿的人科成员一定依靠文化而生存;两个南方古猿种犬齿都小,在洞穴中又发现石制品;两个种都具有文化,所以就互相排挤,因此一个地区就只能有南方古猿的一个种!坚持这一观点的人不断提出头骨和头后骨的证据来支持单种生存的逻辑推理。他们认为,齿列和头骨解剖上的区别只不过是种内变异而已。与罗宾逊观点相反,他认为“现在所知在南方古猿的两种不同型态的行动适应上,并不存在形态学及生物力学的明显差别”。

  方骨—关节骨连接 (加上鼬龙类中的鳞骨—齿骨连接) 鳞骨—齿骨连接

  爬行类的新陈代谢活动率是比较低的,那末,翼龙如何能维持较长时间的飞行呢?也许它们的飞行大部分是采取滑翔方式的,这样就不需要消费大量的能量。尽管如此,仍很难想象翼龙类如果没有超过其他爬行类所有的能源如何满足支持其飞行所需的能量。是否可能它们是一些单独具有温血的爬行类?或许是否它们发展了一种有保温性的身体披盖物,多少能帮助维持固定的体温?有人曾经记述过一些与翼龙化石在一起发现的毛状的构造,可是这些证据还是十分不肯定的。

  食肉目:食肉的兽。狗、狼和狐、熊、猫熊、浣熊、伶鼬、貂、水獭、狼獾、臭鼬、鬣狗、猫、海狮、海豹和海象。

  重脚目:重脚兽。埃及大的有蹄哺乳动物。已绝灭。

  有的学者认为,人类脱落身上的毛,是因为这样有利于改善人的社会性。人是一种社会性动物,他要依靠社会的力量生存和发展。浑身长毛的人类,彼此间比较难以识别,脱掉了毛以后,脸就具备了更典型的特征,更便于相互辨认。

  熊类在中新世从某些狗类发展而来。

  有蹄类通常用趾尖行走,这种行走方式被称为趾行式。这种类型的脚,腕部和踝部远离地面,趾上常有蹄,以保护脚并减少在硬地上奔跑时的震动。在很多进步的有蹄类中,行走和奔跑的大部分功能由中趾担负,因此旁趾有强烈退化的趋向。但是在某些有蹄类中,特别是大而笨重的类型,脚仍然是短而宽的,趾很少或没有退化,以作为支持巨大重量的宽阔基础。某些有蹄类变为半水生或水生,脚和四肢也随之变化。

  翼手龙类持续生存在整个的白垩纪中,在进化上以美国肯萨斯州尼奥勃拉勒组中发现的无齿翼龙最为进步。它是同类中的庞然大物,两翼伸展达6米以上,尽管如此,躯体仍然较小,大小与火鸡相近。颌骨具无齿的长喙,头骨后部向后方伸出呈冠状突起,其功用尚未弄清。这是最后的一种翼龙类。

  蒙古上古新统中的原古兔属。显示出了第三纪很早期兔类的形状。这些动物在始新世动物群中很少出现,但在进入渐新世时,它们似乎变得繁多起来,而且一直繁盛到现代。

  早期的狗形类可能也是森林的居住者,以丛林中的小动物为食。始新世晚期的指狗和渐新世的拟指狗(一般称作黄昏犬)属于早期的狗类,它们保留着很多古猫兽祖先的性质,但它具有在狗类进化中的某些发展特征:四肢和脚有些伸长,裂齿比古猫兽类更高度特化为切割的片,脑颅也扩展了。

  有人认为1974年发现的上颌骨和下颌骨有不同的形态特征。牙齿与能人很接近,与库彼福勒化石归于同一个人属内,而不放在南方古猿非洲种内,他们已初步定到人属。如果这些看法正确的话,他们的年代就是300万年。已经有两个人类系统,然而,头后骨和颅骨的材料的确证明有南方古猿“粗壮型”存在,那么在300万年左右就有三个人科分类单元。

  始祖鸟如乌鸦大小,有初龙类型的头骨,长的颈部,坚实的身体,坚壮的后肢,一条很长的尾巴使身体平衡。前肢变大,显然已有翅膀的作用。

  鸟类对飞行问题的解决和飞行爬行类不同。它的羽毛不仅作为飞行的翼面,并且是身体和环境之间的绝缘物。多数鸟类的后腿都很强壮,使其能够在地面上奔跑和行走,鸭和鹅等水禽甚至同时具有能在水中、陆上和空中有效地活动的能力,达到了任何其他脊椎动物所没有的程度。

  在欧洲,直立人如海德堡人和玉木期的“尼人”之间的人类化石很少,斯坦海姆和斯旺斯库姆两个头骨的年代大约是50~40万年。从斯坦海姆和斯旺斯库姆头骨特征来看,它们是直立人和尼人之间的过渡类型,但过去把它们的差别作为划分更新世两个进化系统的证据。一个系统是包括斯旺斯库姆直到现代的智人,另一个系统是包括斯坦海姆直到“尼人”。但对这些头骨化石的综合测量分析证明,这个观点是错误的,大部分学者同意斯坦海姆和斯旺斯库姆所代表的种群在形态上是连续的观点。这个动物群内的标本如阿若哥也可以作为直立人和典型尼人之间的过渡类型。

  头骨有两个后颞孔,但由于脑部四周骨片的扩大而被挤缩。眼孔很大,周围有一圈膜骨片,眼眶前方有一大的眶前孔。头骨及下颌前端部分加长并变窄成像状,有发育完好的牙齿。

  在奇蹄类的踝部,距骨有一个双重隆起的滑车形的面,与股骨相关接,远端与踝部其他骨头相接处则为扁平的面。股骨在骨干的外侧有一显著的突起,称第三转节。

  有蹄类是那些以植物为食并长有蹄子的哺乳动物的泛称。其最显著的特征是适应咀嚼和研磨植物的牙齿、能将大量植物转化为滋养物的消化道以及在硬地上奔跑的四肢和脚。此外,很多有蹄类在头上有角作为保护武器,也有些牙齿变作斗争或自卫之用。

  最近关于南非古生态研究表明,斯特克方丹的洞穴堆积发生在相对较湿的时期,接着是较干燥的时期,植物稀少,有更多的稀树干草原动物——在这个时期,在斯瓦特克朗主要是角砾岩的沉积形成。动物群的对比和地貌学的材料表明,斯特克方丹的年代早于斯瓦特克朗,假如当时的气候确实限制洞穴中的人种成员的出现,那么适应稀树干草原环境的一定是“粗壮型”而不是“纤细型”。在这方面,有趣的是埃塞俄比亚奥莫地点的“粗壮型”只是出现在气候更干燥、更为开阔的环境中。

  元谋发现了孤立的牙齿,有人认为它很像非洲早期的人属标本,年代可能是150万年,这个地点是很重要的。爪哇和周口店材料的区别可能只是地理变异而已。爪哇位于翼他大陆,当时低于海平面,可能经由中国与亚洲相通。可能在最后几百万年,这两个地区的动物互相接触并保存下来。

  鼷鹿类和原始的鹿类均为小型无角的动物。鹿类具角(有些只有雄性有角,有些雌雄均具角),每年脱换,鹿角生于头顶额骨的角柄上,底部为一圆形角盘。鹿角的第一分支向前方分叉名眉枝。各种鹿类角的变化很多,进步的鹿类随年龄的不同而角的分叉也增多,因此鹿角的特征是鉴定鹿类化石的重要依据。

  在欧洲的许多地点发现了远比玉木冰期多的间冰期人类化石。从中欧到西欧的标本表明,在当时人类种群中,尼人的脑和面部特征是很稳定的,但仅有的材料过去被当作同时代的“非尼人”种。最近试图重新解释这些标本,但没有找到“尼人”的特征,有限的测量分析表明它与斯坦海姆头骨的亲缘关系。由于材料太破碎,以致不能显示出它们复杂的差别,所以不能提供足够的证据来支持或反对在当时的人种群中有更多的可区别的形态类型这一观点。

  兔形类动物也有用于啮咬的大门齿以及门齿与颊齿之间的一段较长的齿缺。它们与啮齿类在食性的适应上是相似的。因此长期以来,人们习惯于把它们也当作啮齿类,只是因为它们每侧有两个门齿而不是像一般啮齿动物那样为一个,它们被归入一个亚目——双门齿亚目,而上面谈到的“正常”的啮齿类则组成了单门齿亚目。

  在这些地点保存有几百个头骨遗骸,但后头骨相对较少,齿列已有详细的研究,早期发现的一些头骨已写成若干专刊。斯特克方丹和马卡潘斯盖特地点的发掘工作仍在进行着,在地质学研究工作的协助下槁清了洞穴的沉积顺序。这些研究比最初认识到的远为有意义,也更为复杂。

  牛类包括各种羚羊、羊和牛,它们均具角。这种角是在额骨的骨质角心上覆盖一层坚硬的角质鞘而形成的,不能脱换 (只有北美的叉角羚角鞘逐年脱换),角心及鞘均逐年增大,但只有角心能保存类化石。这种角名为洞角或空角、虚角。它不同于鹿类的骨质实角,也不同于完全由角质物形成而不具角心的犀角。因此也有人推测雷兽的角也可能是外面覆有角质物的。牛类是现代极为繁盛的动物,它们的角是鉴定化石种类的重要依据。人类的起源

  (第一块标本是1848年采石场发现的直布罗陀头骨),但“尼人”的定义是指这类化石的一系列材料。一般地讲,科学家们所讲的“尼人”是一形态特征的种群,指在欧洲、亚洲、近东广泛分布的玉木冰期的化石材料。

  科:犬科:狗、狼、孤及其亲属。

  始祖鸟是爬行类和鸟类的中间类型。从骨骼方面说,它基本上是爬行类,但具有一些非常倾向于鸟类的特征。羽毛是典型的鸟类羽毛,主要因为这一点,始祖鸟才被确定为一种鸟类——鸟纲中最早和最原始的成员。羽毛不仅指出这种动物能够飞行,并且也说明它是温血的。扩大的脑腔表示出已经发展了相当复杂的中枢神经系统,这一点对于飞行动物是异常重要的。

  有胎盘类脑颅的扩大也许是最重要的特征,它反映出大部分有胎盘类与有袋类比较起来具有更高的智力。和有袋类通常穿透了的口盖相比,有胎盘类头骨具有结实的骨质口盖;下颌上向内弯曲的角经常缺失。具有7个颈椎,颈椎后面是一系列带有肋骨的胸椎,再后面是一系列没有肋骨的腰椎。肢带和四肢基本上与有袋类的相似,骨盆上没有上耻骨或袋骨。

  长颈鹿类的早期代表并未形成长颈和长腿,而且角很明显,只是后期才发展成为具不脱换的短角、长腿、长颈、体形高大的长颈鹿。因此化石长颈鹿常是有角的,我国上新世的河南兽,就是一种个体较小的进步长颈鹿类。

  (单孔类产卵),在生命的早期阶段以母亲的乳汁为营养。哺乳动物有一对枕髁,使头骨和第一颈椎形成关节;有次生的骨质硬腭,使鼻道与口腔隔离;外鼻孔只有一个开孔,位于头的前方;头骨和下颌间的关节由鳞骨和齿骨组成。爬行动物连接头骨与下颌的方骨及关节骨在哺乳动物中退入中耳,分别变成了三块耳骨中的两块:砧骨和 骨,这两块耳骨和镫骨(从爬行动物的镫骨遗留下来)一起组成连锁,传导从耳膜到内耳的震波。这是在脊椎动物进化史上解剖结构从一种机能转变到另一种机能的最好例证之一。尤其重要的是:所有哺乳动物,除了非常原始的以外,都有比较大的脑颅,它反映了这些动物脑子的增大和智力的大大提高。哺乳动物有分化为门齿、犬齿和颊齿的齿式,颊齿通常有一个包括几个齿尖的齿冠,以两个或更多的齿根固着在颌骨上。哺乳动物颈部的肋骨总是愈合在颈椎上,成为颈椎的组成部分,腰椎则具有游离的肋骨。肩胛骨中部有一条强大的脊突起 (肩峰)。骨盆部分的骨头:肠骨、坐骨和耻骨愈合形成单一的骨质结构。趾骨数目退化,除第一趾只有两个趾骨外,其余趾只有三个。

  前肢的肱骨很粗壮,桡骨和尺骨相当长,第四指极度地拉长,形成翼膜的主要支架,这可由岩石的印痕上清楚地看出,第四指以前的各指退化成小钩状,可能是翼龙类借以在树枝或岩壁上栖息的悬挂器。第五指消失。从腕部向前伸出一钩状的突起——翼骨,帮助支持翼膜之用。肩肿骨和鸟喙骨强大,后者在腹侧连接扩大的胸骨,是振动翅膀用的强大的胸肌的支点,在进步的翼龙类中 (在喙嘴龙并非如此)肩肿骨上端通过一块特殊的骨头——背骨与脊柱接触,使肩带的强度更为增强。后肢比较小,脆弱 (所有的翼龙类可能都一样),为翼膜所连接。

  所有这些因素给啮齿类带来了长期持续的成功。它们坚持在其他哺乳动物失败的地方,也许当人类在不可预见的未来衰退的时候,以不可战胜的活力在地球上开辟自己的道路。

  直立猿人后来被归为直立人中。它的首次发现是在爪哇特里厄尔地区。1891年发现的第一块头盖骨具有直立人的特征,但股骨(一年以后,在距发现头盖骨30m的地方发现)却很矛盾,因为它与现代人的股骨很相似,而与在中国发现的直立人不同。对于它与头盖在一起发现的疑问随之而生,还没有确定的结论表明这一股骨是后期入侵到特里尼尔卡布层中的。除了在特里尼尔发现的几颗牙齿、4块股骨残块和在莫佐克托发现的小孩头骨外,爪哇大部分早期人化石都出自桑吉兰土丘和其附近的桑邦甘马切。对来自这两个地点的26件标本进行了分类,人们发现一般目录中记录的标本少于实际标本。7件下颌骨;13件头骨标本,其中有些非常破碎;4颗牙齿;有一个颅内模,但没有头后骨。两个系统的应用,造成了认识上的混乱。颅骨的形状不一,从具有800cm3左右脑量的桑吉兰2号猿人头骨到具有1000cm3左右脑量的桑吉兰17号猿人头骨,都是如此。上下颌骨表现出类似的变异,一些标本显示出一些原始特征,特别是桑吉兰4号猿人标本粗大的牙齿、上颌裂隙和多根的前臼齿。根据这些特征孔尼华假设存在两个属,一个是魁人,包括一个种;另一个是猿人,包括3个种,即直立人、似猿人种和莫佐克托种。莫佐克托种和似猿人种牙齿特征的形态梯度变化是原始的,这些与相对年代测定是一致的。因为两个种确信出自普坎甘层,所以年代早于卡布层的直立人。普坎甘层的标本 (除桑吉兰外),年代为190±40万年。测定产出猿人直立人种的卡布层的年代为80万年左右,测定桑吉兰卡布层熔融石的年代为70万年左右,卡布层上覆玄武岩层的时代为50±6万年,这是卡布层的上限。

  脊椎动物适于飞行的条件是十分严苛的。首先,必须克服地心引力的作用,体重必须相当轻。由于肌肉强度、骨骼强度、体重与翅膀面积间的比例等物理性质方面的限制,它们的大小有一定限度。为了达到轻巧的目的,它们的骨头一般是中空的,外壁很薄。它们必须有翅膀,一般由前肢转变而成;必须有支持“飞行机器”的坚强的大梁——脊柱;必须有上下运动翅膀的强大的肌肉;适应于这些肌肉的加强,其附着区——胸骨就必须异常地扩大,还必须有某种类型的着陆器,一般由后肢转变而成。最后,飞行要求有高效的新陈代谢活动。

  有两个有趣的化石可能与典型尼人同时代或早于这个时代,这就是从摩洛哥杰布尔发现的两个头骨和巴勒斯坦发现的几具骨架。杰布尔的材料具有面部无突出,颅盖特征同斯坦海姆的形态相似。巴勒斯坦的材料与旧石器晚期的头颅更为接近而不像典型“尼人”,单独测量的结果证实巴勒斯坦和“尼人”之间的明显区别。这说明在地中海外围地区存在着与玉木期“尼人”同时代的种群,他们与旧石器时代晚期的种更为接近,而不是同“尼人”相似。

  最早的最低等的灵长类化石是珀珈托里猴,时代为白垩纪,与最晚的恐龙时代有一小部分重叠。少量的牙齿材料能够证明这些早期类型主要是草食或果食的,它们并不比现生的     大,生活在树上或森林底层。在古新世的中期和晚期,灵长目内至少有3个科可以辨认出来,即腕猴科、更猴科和平猴科。平猴科的分布遍及劳亚古陆,它是这3个科内最少特化的一科。珀珈托里猴是这个科的一个成员,平猴类最可能是其后灵长类的祖先。

  佛罗纪晚期的另外一类翼龙——翼手龙类,尾巴退化到几乎完全消失。牙齿也大大的退化,其中最特化的种类牙齿已完全消失,颌部变成了似鸟类的喙状。

  在大多数啮齿类中,头后骨骼不十分特化。前肢通常伸缩性能很大,可以攀爬、奔跑和采集食物,所有的趾通常保留。像后肢一样,这些趾通常具有爪。后肢常较特化,其伸缩性能不如前肢。有些啮齿类适于跳跃,它们的后肢长而有力,前肢则比较短小。

  南方古猿“粗壮型”和“纤细型”之间区别的意义最极端的表达是由罗宾逊提出的。他提倡保留傍人属并把狭义的南方古猿降到人属,作为单独的一个种,即人属非洲种。他为支持自己的观点,强调南方古猿两个种间的解剖、功能和适应上的差别是巨大的。首先,他认为牙齿的大小和比例与食物性的不同有关;“粗壮型”是草食性的,“纤细型”是杂食性的,“粗壮型”头骨的嵴突是和大的牙齿及颌骨相伴随的,面部较短是由于犬齿变小和咀嚼肌为了较强咬合力量而发生改变的结果。他以“粗壮型”牙釉质磨损较重的证据说明,这些磨损是由于食物中含有砾的草根、草或是种子造成的,但进一步的研究不能肯定这一看法。另一方面的重要证据是后头骨的材料。罗宾逊分析研究了骨盆和股骨化石得出结论认为“粗壮型”下肢的生物机械布局是适应“力”的需要,而“纤细型”的下肢则是为适应“速度”的需要。这些假设是根据股骨的长度和骨盆坐骨部分的长度推测的。其他方面的证据就是推测身体的比例以及很不精确的古气候,认为当时斯特克方丹的气候比斯瓦特克朗和克罗姆德莱的气候要干燥。综合以上所有证据,罗宾逊提出南方古猿非洲种是一种杂食的狩猎一采集者,适应于很快的长距离奔跑,能够生活在一种干燥的气候中。

  有关脑子大小和体重的资料很少,根据这些资料得出的脑化指数与南方古猿“纤细型”没有多大差别。据颌骨和牙齿性状推测“粗壮型”食性的特化,将在下一章讨论。从保存的上肢掌骨的解剖推论,它们具有强大的握力功能,但对这一证据及其解释仍有怀疑。骨盆和股骨是解释两足直立行走的最好证据。股骨标本在形态上与现代人不同,有关这些差别的功能重要性仍有争论。

  尽管有这些热情支持的观点,形态学的证据仍认为它不可能是人的祖先。假如不是人的祖先,是否要考虑它是人科成员还是猿?认为它是人科成员的根据是它与“粗壮”南方古猿表现的相似点,它与南方古猿粗壮种一样,具有粗壮的下颌体、大的臼齿和臼齿化的前臼齿。这些与早期人科成员的相似性可能是趋同特征,反映出它们的食物相似,而不是具有近的共同祖先。现有的证据表明,巨猿是一种猿。古生态学研究表明,与巨猿同时发现的最多的化石是森林类型。最近的比较研究揭示了熊猫和巨猿适应性之间有着最相近的平行关系,很可能,巨猿在东南亚广阔的竹林环境中生活,并在中更新世后的一段时间绝灭了。

  似哺乳动物的爬行动物               哺乳动物

  扩大的齿骨                      齿骨单独形成下颌

  浣熊类从狗类分化出来的时间可能是渐新世。

  有蹄类的某些分支在进化史的早期便向着身体增大的方向发展。早期大有蹄类之一是钝脚目,包括2个亚目:全齿亚目和恐角亚目,后者常常被称为尤因兽类。这2亚目的种属都不甚丰富,但却是组成古新世和始新世哺乳动物群的重要分子。

  在库彼福勒组下段有文化证据,许多地点都发现了石器,其中在几个地点进行了系统发掘。石器仅是说明问题的一个方面;食物的痕迹、遗址空间和大小的排布,它们与环境的关系等都为早期人的行为提供了研究线索。像奥杜韦一样,在库彼福勒地点,散布石器的地方发现了大动物的残破遗骸如河马类。其他地点骨骸和石制品的产地被认为是居住地的,有人把这说成是

  次生腭(除原始类型外)                次生腭

  当所有其他古食肉类在始新世末绝灭以后,鬣齿兽类一直生存到上新世的早期,而且其间得到相当繁荣和大量的变异。

  在始新世之初,灵长目的另两个科出现了。Qmomyidae科的早期成员分布很广,但晚期成员仅限于北美。另一科是兔猴科,分布在北美和欧洲;一般将在这两个大陆上分布的属分别归在两亚科:欧洲的兔猴亚科和北美的假熊猴亚科。

  皮翼目:飞狐猴。这目或者作为翼手目中的一个亚目。

  熊科:熊。

  爱斯基摩人喜欢吃生肉和腐肉,吃生肉的时候,他们把肉切成一长条,放进嘴里,然后用刀沿嘴把嘴外的肉割下,吃下肚后,冉塞进一长条肉,再把嘴外的部分割下,如此这样一次可以吃8~10磅。他们常常把肉放至半腐状态,认为这才是一种很可口的美味。他们喜欢吃生肉,是因为他们没有水果,没有蔬菜,只有吃生肉才能获得一些维生素,以避免坏血病。因此,这种饮食习惯实际上有着某种生存价值。虽然爱斯基摩人并不能说明生吃有什么好处,但是,生吃肯定是一种在生存斗争中选择下来的文明意识。

  猫科:猫、豹、虎、狮。

  科:古猫兽科:古新世和始新世的古猫兽类。

  3确数值只能根据斯瓦特克朗的一个颅内膜测定,为530cm。面部平扁而宽阔,宽而增厚的颧骨区与咀嚼肌附着边缘形成的发达峪突相匹配,项肌附着点明显,邻近颌肌处形成了复杂的嵴突。

  北美最早的智人化石是加州南部发现的近乎完整的头骨,氨基酸消旋法测定年代距今4.8万年。用同位素测定加洲的几件标本,来自海岸区头骨以及尤哈墓葬遗址中骨架的年代大约距今2.2万年。产于加拿大艾伯塔的小孩头骨的年代大于4万年,但这仅是测定的地层年代。南美产出的可信化石多在1万多年;一个遗址的年代仅为9000年,从海拔4500m高度看出,当时的人居住在高海拔区。一般观点是当海平面比现代低的时候现代人穿过白令海峡到达新大陆,尽管所谓的考古证据有异议,但一般认为这种事件不可能在5万年以前发生,真正占据这块大陆不超过1.5万年。

  新生代晚期偶蹄类的成功,大部分可以归因于复杂的消化系统,这是这一目哺乳动物大多数成员所具有的特点。在称作反刍动物的偶蹄类中,胃分成4个室。植物性食物,咬切后首先进入胃的第一、二室:瘤胃和蜂巢胃,被细菌作用消化成软块,然后这些软块状物重新反入口内,再充分地咀嚼;这就是反刍动物的特点——反刍。反刍后的食物重新吞入,进入其他两个室——重瓣胃和皱胃,继续进行消化。这种复杂的过程使反刍动物能在短期内匆忙地吞下大量植物性食物,然后躲在一个安全地方安闲地进行充分咀嚼和消化。这种适应性,使偶蹄类在新生代后期当侵略性的肉食类因身体变得更大而且成群地追逐而成为更有效的狩猎者时,能够大大地胜过奇蹄类。

  人科成员化石标本包括头骨碎片 (KNM—ER1470)、单一的股骨(KNM—ER1472)和一段股骨(KNM—ER1481)。头骨有宽阔的面部和几乎完整的腭,但没有牙冠。残存的牙根表明,前面的牙齿比南方古猿类大,颅骨形状具有混合的特征;缺乏南方古猿类眶后骨的缩窄,但宽阔的颅底很相似。脑量测定为775cm3;标本有些塑性变形,测量数据不免要受复原误差的影响。颅骨上的一些问题令人费解。具有南方古猿“粗壮型”扁而宽的面部,可其他特征又像人,这些标本可以放在人属内,但不能定种,头后骨放在人属几乎无分歧意见。最近多变量分析研究表明,他们与南方古猿区别明显,与现代人更为接近。其他被认为是人属早期的材料还有KNM—ER1802下颌骨,有时把它放在能人中;两件似KNM一ER1470的头骨和一件骨盆骨。把颅骨材料与能人初步比较可以发现一个有趣的不同点,即虽然KNM—ER1470很大,但它的外形并不比那些小的和更为纤细的标本更像人。头后骨的材料为早期人下肢的解剖意义提供了必要的证据,因为股骨是完整的,可以用它测定人体尺寸。

  海生食肉动物

  腰肋                        腰椎活动

  有蹄类中最通常的自卫方式是飞快的奔跑。所以有蹄哺乳动物的四肢有显著增长的趋势。

  从晚三叠纪和侏罗纪地层中发现的原始哺乳动物,包括始兽、异兽两个亚纲的代表,还包括兽亚纲中较低等的无胎盘类的祖兽次亚纲、后兽次亚纲和阴兽次亚纲。

  不过,每个人在母胎中,都有一个浑身长毛的阶段,就是出生的时候,胎儿的全身也长满了密密的胎毛。这是古代祖先多毛的历史痕迹。有少数人,出生时保留着祖先多毛的特征,他们被称为“毛人”。人类为什么身上不长毛?大自然出于何种原因,使人类身上的浓毛脱掉了呢?它身上的浓毛又是什么时候才脱掉的呢?

  长期以来,人们把“尼人”与莫斯特文化联系在一起,把“尼人”定义为莫斯特文化的人类,先于更新世中期人类的面部形态和大小缩小的变化。莫斯特文化是旧石器中期,以一种相对较小而精美的石片工具为代表的文化,以两面刮削器和尖状器为主。把近似“现代人”的标本与相对早期的莫斯特工业联系在一起,就降低了“尼人”和莫斯特文化之间简单的关系的这种假设的可行性。无论起源何时,亚洲和欧洲的材料都表明当时的人类有熟练的狩猎技术,并且发展了宗教和社会。有些骨架上留有骨折愈合的痕迹,在一些地点发现很多熊的头骨,可能是狩猎宗教仪式的一部分,还存在一些艺术的证据。

  从各地化石地点可以清楚地看到,当时人类遍及亚洲、非洲和欧洲,年代在150~50万年,他们是在温暖气候发现的最早的人类。最近来自埃塞俄比亚的化石材料表明,当时人类生活在海拔2500m的高度。还没有足够的证据肯定这些早期人之间的遗传变化的程度。某些情况下,现代人保留下相对较多的直立人特征如东亚种群的铲型门齿和澳大利亚土著人似直立人的头盖外形,最近发现的一些化石种群也表现出似直立人的头骨形态,特别是直立人的额骨和澳大利亚的科阿沼泽化石之间的相似性。有人用不精确的人口种群量推测直立人时期基因变异的速度,可以进一步收集分散形态特征的研究以鉴别地理隔离的种群在种系进化上的亲缘关系。

  从开始一直到现在,啮齿类始终是啮咬动物,门齿像两对大而边缘尖锐的凿子,一对在头骨上,一对在下颌上。这些凿状的牙齿从持续开放的髓腔中长出,当切割边缘磨损了,就由牙齿的继续生长来补偿。沿着每一门齿的前缘是一条宽而纵长的硬釉质带,由于这条釉质带和组成牙齿剩余部分较软的齿质间磨蚀程度不同,使牙齿得以形成和保持其尖锐的凿状边缘。

  奇蹄类

  首先是牙齿的区别,可能与两个种体型大小不同的异速生长有关。我们知道,臼齿齿冠的面积随身体增大而增大,在所有观察过的其他灵长类中,前部牙齿特别是犬齿也同身体一起而增加。尽管估计的“粗壮型”的体重大于“纤细型”,但大的磨牙和小的前齿相结合,这是一种很奇特的,但不大可能是大的身体尺度的效应。匹尔比姆和戈尔保初步研究了早期人异速生长关系,他们认为以脑量和颊齿的表面面积来作尺度,那么所有南方古猿只是种类型内的“量”的变化。但他们的研究方法和比较有可批评之处。

  关于这些材料的年代问题仍有争议。地磁测定第一个标本出土地点的年代大约310万年,然而最近用放射性测定结果的年代较晚,使用一种钾—氩法技术测定KBS凝灰岩的年代为160±5万年或180±4万年。这些新测定的年代也适合于地磁材料,但位于地磁极性时间表的不同点。放射性测定的数值也无可反驳,较年轻的年代是根据经验技术得来的,它比260万年更广泛地被人们接受。裂变径迹法测定岩石的结果支持较老的年代,但是动物证据则支持较年轻的年代。

  8.最后,有一类群哺乳动物,虽然它们的成员在外形和适应上很不相同,然而可以根据它们的形态构造把它们联系起来。它们是长鼻目、海牛目、索齿目、蹄兔目、可能还有重脚目。

  按照年代顺序,另外的材料产于法国和西班牙。法国明显地是季节性占居的遗址,因为那里发现了类似草屋的结构。动物群表明当时是以混合猎物为食,如鹿、象和海生动物。在西班牙发现了当时人类暂时的居住地,骨质工具和木质工具与石器共同产生。有较高比例的象骨说明,它们是首选的猎物。灰烬的发现说明人们是有意识的把野火引到潮湿的居住地。

  翼龙类的绝灭可能是因为鸟类的竞争。鸟类从白垩纪后期起趋于现代化,它们是温血和灵活的动物,显然比翼龙类更进步。

  在第三纪中、晚期,熊猫在欧亚大陆上出现。

  古人类怎么吃,对于现代人类也不无启发意义。美国参议院营养和人类特别需要委员会在80年代曾公布过一个研究报告。报告指出,人类最主要的10种疾病中有6种与饮食不合理有关,高血压、心脏病、肥胖病、牙病、糖尿病、癌症都是与不合理的饮食有关的病。而原始人的饮食倒有不少比我们更合理的地方。人类学家有一次从远古人类的粪便中发现,古人类饮食中盐份很少;他们吃瘦小的动物,因而脂肪比较少;他们吃很多的新鲜水果,食物中的纤维素、维生素相应较丰富。这样,他们就较少生肥胖病,较少患高血压。他们吃的是复杂的碳水化合物,不吃精制食物,因此,他们的龋齿率比较低,也不会肥胖。美国人类学家布赖恩特所带的由19个成员组成的考察队中,有12人是胖子,不能爬山、而古人类倒曾活跃于他们考察的遗址周围的山林。布赖恩特号召队员们吃古人类的一些食品,如仙人球、龙舌兰、硬果、浆果等,一段时间后,队员们都变得健康和灵巧了。研究还发现,生活在非洲热带沙漠中的布须曼人的食物含盐量少,脂肪也少。他们不吃糖,经常吃新鲜的食品,如果实、块根,而且吃得很多,因此,维生素和矿物质很丰富,他们从不患动脉硬化、高血压、耳聋等病。

  在典型松鼠形模式的啮齿类中,咬肌的一支上伸到脸侧眼眶之前。在具有豪猪形模式的啮齿类中,咬肌的另一支向上生在颧弓内侧,同时向前伸展通过眼前方的大为扩大了的眶下孔 (在大多数哺乳动物中它作为血管和神经的通道),扩展在脸的侧面。在颌肌力鼠形模式的啮齿类中,具有松鼠形和豪猪形两个模式的结合形式,咬肌的两支向前伸展,一支在颧弓下,另一支在颧弓内侧并通过眶下孔。

  头后骨的材料表明,关节面大,比现代人的骨骼更粗硕。人们还注意到耻骨和肩肿骨的一些特殊性状,很长一段时期,“尼人”被描述成迟钝呆滞、步态螨跚、弯腰曲背的形象,这主要根据法国古生物学家权威研究法国圣沙拜尔人骨架的结果。最近的研究表明,这个骨架是一个老年体并患有关节炎,他弯腰曲背的特征不是“尼人”的特征,近来对“尼人”足骨的研究进一步说明“尼人”重量的传递和步态与现代人更相近。

  超科:猫形超科

  脊椎动物进化这部史诗的第一幕——古生代的历史,以征服陆地这一辉煌的终曲落下了帏幕,一个更加辉煌的第二幕——中生代来临了。

  早始新世的冠齿兽是一种和 差不多大小的动物,有一副笨重的骨架,有强壮的四肢和宽阔的脚。四肢上部分比下部分和脚长一些,能够有力地支持住笨重的身体但不适于迅速的奔跑。尾巴短,这是有蹄类哺乳动物的共同特点。头骨很大,颌上武装着长的剑形犬齿。臼齿的冠面上有两个显著的横脊,说明冠齿兽是一类进步的食嫩叶者。

  奇蹄类就是那些至今仍生存着的有蹄类如马、斑马、驴、 和犀牛所属的大家族,它们的趾数常常为奇数,而且脚的中轴通过中趾。在所有的奇蹄类中,内趾,也就是前、后脚的大拇趾,已经消失了,后脚的第五趾也是这样。在大多数奇蹄类中,前脚的第五趾也已经消失,但在某些较原始的类型中,这一趾仍保留着。这样,奇蹄类的前脚和后脚常常有三个起作用的趾,或者在进步的马类中只剩下一个趾。

  大多数啮齿类的适应力使它们在哺乳动物占优势的几千万年内站稳地位。它们居住在地上、地下、树林中、岩石下、沼泽内和草地里,分布范围从赤道地区一直到两极。它们在和其他哺乳动物竞争中常常获得成功,它们总是以其数目的绝对大量来取得优势。

  偶蹄类

  所有鳍脚类的牙齿都大大地改变了。门齿通常退化或缺失,大多数鳍脚类的前臼齿和臼齿再度简化为尖的锥形齿,彼此都很相似。这类型的牙齿适于捕鱼。海象有大的犬齿,颊齿数目减少,增宽成压碎用的臼,用来压碎它们所吃的 和贝壳。海狮有小的外耳;在其他鳍脚类中,外耳壳完全消失。

  最近发现的一些化石材料虽然不能解决这些问题,但提示了3件重要的情况:第一,直立人的分布更为广泛,持续的时间比我们最初认识的更长;第二,上新世晚期和更新世早期发现的化石材料可能是能人和直立人之间的过渡类型;第三,这段时期的末期,从典型直立人过渡到非常接近智人这一阶段的头骨化石材料比较丰富。

  直立人头骨的形状很特殊,粗壮的眶上圆枕和后倾的额部之间有一明显的沟。颅穹窿平扁,头骨最宽点在底部,比现代人低,有明显的眶后缩窄。颅穹窿特厚。枕平面和项平面成锐角,项肌附着肌大而明显。脑量平均约950ml。面颅也很发达,颧区相对地突。齿弓呈抛物线型或较圆,牙齿比现代大多数人的大。下颌骨的尺寸不一,但下颌体不像早期人类的粗壮;直立人的面颅和脑颅的相对大小介于南方古猿和智人之间。直立人的头后骨还很少发现。从发现的下肢骨节看,与现代人的差别不大,解剖学家认为骨盆碎片上显示出与直立姿势和两足行走有关的一切性状。

  进一步分析奥杜韦“能人”的材料也会提出这样一个问题,即是否存在着更多的分类单元?头后骨的研究对原来的功能解释提出了异议,认为它和南方古猿有亲缘关系。作为人科的几个特征是:无眶后骨的缩窄;更为直立隆起的前额,窄而深的下颌关节窝;相对正中的枕骨大孔位置和膨隆的枕部外形。最后这点提示了南方古猿和能人脑量的区别。测定三个复原的能人颅骨得知脑量为640cm3,南方古猿(七件标本)的脑量为450cm3。在统计学上,这些区别是很有意义的,但测定方法不能说明复原的误差。遗憾的是没有更多的能人躯干骨。

  1.一些目显得和某些原始有胎盘类如食虫类有一定的亲缘关系,包括食虫类本身。蝙蝠,这种空中的哺乳动物其特化程度已经发展到超出食虫动物了;皮翼目来源于食虫动物;灵长目是从食虫动物起源的,想在很原始的灵长类和食虫类之间画出一条分明的线是很困难的;纽齿目,第三纪早期哺乳动物中的一个很局限的目,似乎也以食虫动物为祖先。

  蹄兔目:非洲和小亚细亚蹄兔。

  啮齿目:啮齿类。松鼠、海狸、鼠、豪猪、豚鼠和南美栗鼠。

  海狮化石发现于太平洋沿岸,看来这个区域便是这类食肉动物的发源地。海象发现于太平洋和大西洋。海豹则分布很广。

  手部和下臂部生长羽毛,躯体部分也有羽毛,尾部很特殊,在两旁各有一排羽毛。

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